成體干細(xì)胞的分化潛能
成體干細(xì)胞是各種機(jī)體組織器官內(nèi)的一類(lèi)具有多種分化潛能、自我更新和高度增殖能力的細(xì)胞,能產(chǎn)生與自身完全相同的細(xì)胞,同時(shí)又能進(jìn)一步分化成為各種不同組織細(xì)胞,從而構(gòu)成機(jī)體各種復(fù)雜的組織器官。成體干細(xì)胞一般出現(xiàn)于原腸胚或原腸胚之后,是胚胎干細(xì)胞的后代細(xì)胞,來(lái)自胎兒、胎盤(pán)、臍帶血和成體組織器官。成體組織器官中的干細(xì)胞來(lái)自于骨髓、乳腺、視網(wǎng)膜、角膜、腦、脊髓、牙髓、肝臟、皮膚、胰腺、胃腸道上皮、心肌、骨骼肌等。成體干細(xì)胞在體外自我復(fù)制的能力相對(duì)有限,分化潛能變窄,通常定向分化形成相應(yīng)的細(xì)胞類(lèi)型,有“多能”或“單能”兩種分化潛能。下面以造血干細(xì)胞、精原干細(xì)胞、乳腺干細(xì)胞為例,具體介紹成體干細(xì)胞的分化潛能。
1、造血干細(xì)胞的分化潛能
造血干細(xì)胞是生成各種血細(xì)胞的原始細(xì)胞,體積小,細(xì)胞核相對(duì)較大,核仁明顯,細(xì)胞質(zhì)富含核糖體。以人胚胎發(fā)育為例,在受精卵形成的第2周左右,在卵黃囊壁、體蒂和絨毛膜的胚外中胚層中,出現(xiàn)間充質(zhì)細(xì)胞增殖形成的細(xì)胞團(tuán),稱(chēng)血島,中央的細(xì)胞分化為原始血細(xì)胞即造血干細(xì)胞,周邊的細(xì)胞分化為內(nèi)皮細(xì)胞并圍成內(nèi)皮管形成原始血管。血島也是胎兒在母體內(nèi)最早出現(xiàn)的造血器官。造血干細(xì)胞起源于胚胎發(fā)育期卵黃囊等處的血島,具有分裂分化形成血細(xì)胞的能力。當(dāng)胚胎發(fā)育到45天左右,造血干細(xì)胞隨血液流動(dòng)并植入肝臟引起肝臟造血,之后造血干細(xì)胞植入脾,引起脾造血;之后造血干細(xì)胞隨血液流動(dòng)植入骨髓,引起骨髓造血。當(dāng)胎兒發(fā)育到5個(gè)月左右,肝臟和脾的造血功能開(kāi)始減退。此時(shí),骨髓腔中的紅骨髓有豐富的毛細(xì)血管網(wǎng),毛細(xì)血管網(wǎng)聚集成團(tuán)形成血竇,血竇周?chē)奂稍煅杉?xì)胞增殖分化成的各種血細(xì)胞雛形,這樣紅骨髓逐漸代替了肝臟、脾的造血功能,成為最主要的造血之處。個(gè)體出生后,造血干細(xì)胞還是主要存在于紅骨髓,其次脾、淋巴結(jié),少量外周血、臍帶血等。造血干細(xì)胞分化為血細(xì)胞的主要過(guò)程為:造血干細(xì)胞一各種血細(xì)胞雛形原始階段一幼稚階段一成熟階段一各種血細(xì)胞。實(shí)際上,造血干細(xì)胞能分化出至少12種血細(xì)胞,但不能分化出造血系統(tǒng)以外的其他細(xì)胞,是一種多能干細(xì)胞。
2、精原干細(xì)胞的分化潛能
精原干細(xì)胞源自于胚胎時(shí)期的原始生殖細(xì)胞,是出生后存在于睪丸曲細(xì)精管生精上皮內(nèi)的一類(lèi)成體干細(xì)胞,也稱(chēng)雄性生殖干細(xì)胞。精原干細(xì)胞是一種多能干細(xì)胞,既能經(jīng)有絲分裂完成細(xì)胞更新,又能經(jīng)細(xì)胞分化形成各級(jí)生殖細(xì)胞最終形成精子。
胚胎時(shí)期,“原始生殖細(xì)胞”在胚胎發(fā)育過(guò)程中逐漸遷移到生殖嵴分化為“兩性生殖細(xì)胞”,從而決定了胚胎的性別。性別決定后,生殖嵴中的原始生殖細(xì)胞被睪丸小管周肌樣細(xì)胞和支持細(xì)胞前體包圍成精索形成睪丸中的“性原細(xì)胞”。個(gè)體出生后,性原細(xì)胞發(fā)育為未分化的精原細(xì)胞——精原干細(xì)胞。睪丸內(nèi)的A型精原細(xì)胞就是精原干細(xì)胞,它能通過(guò)有絲分裂維持自身數(shù)量的穩(wěn)定,還能分化為各型精原細(xì)胞。研究發(fā)現(xiàn),A型精原細(xì)胞通過(guò)分裂可分化形成A1,A2,A3,A4型,中間型精原細(xì)胞以及B型精原細(xì)胞。B型精原細(xì)胞再經(jīng)數(shù)次有絲分裂后逐漸分化為初級(jí)精母細(xì)胞,最后經(jīng)減數(shù)分裂形成精細(xì)胞,變形后成為精子,從而完成一個(gè)完整的生精周期。所以,作為精原干細(xì)胞的A型精原細(xì)胞是多能干細(xì)胞。
3、乳腺干細(xì)胞的分化潛能
乳腺干細(xì)胞是一種成體干細(xì)胞,也是一種多能干細(xì)胞,能產(chǎn)生各級(jí)祖細(xì)胞,最終分化為腺上皮細(xì)胞、肌上皮細(xì)胞等。研究表明,體內(nèi)的單個(gè)乳腺干細(xì)胞可以重新構(gòu)建一個(gè)發(fā)育良好的、有功能的乳腺,且從哺乳動(dòng)物小鼠乳腺中分離到的乳腺干細(xì)胞經(jīng)體外誘導(dǎo)能分化為乳腺組織的各種類(lèi)型細(xì)胞。
胚胎生殖干細(xì)胞的分化潛能
生殖嵴在正常的胚胎發(fā)育中發(fā)育為卵巢或睪丸。胚胎生殖干細(xì)胞來(lái)自胎兒生殖嵴的原始生殖細(xì)胞,增殖能力有限,具有向多種細(xì)胞分化的能力,是多能干細(xì)胞。原始生殖細(xì)胞擔(dān)負(fù)著生成精子或卵子的使命,完成獲得配子進(jìn)行生物傳宗接代的任務(wù)。
胚胎干細(xì)胞的分化潛能
關(guān)于胚胎干細(xì)胞的分化潛能不同教師用書(shū)認(rèn)定并不相同:“胚胎干細(xì)胞分裂速度快,具有產(chǎn)生多種分化細(xì)胞類(lèi)型的能力,也被稱(chēng)為多能干細(xì)胞。”“胚胎
干細(xì)胞來(lái)源于早期胚胎,具有胚胎細(xì)胞的特性,體積較小,細(xì)胞核大,核仁明顯,在功能上具有發(fā)育全能性,可分化為成年動(dòng)物任何一種組織細(xì)胞,是全能干細(xì)胞,體外培養(yǎng)下胚胎干細(xì)胞可不斷增殖而不發(fā)生分化,可進(jìn)行冷凍保存,也可以進(jìn)行遺傳改造。”
廣義的胚胎干細(xì)胞包括來(lái)自胚胎的胚胎干細(xì)胞和來(lái)自生殖嵴的胚胎生殖干細(xì)胞(注意,胚胎生殖干細(xì)胞是多能干細(xì)胞),相應(yīng)的胚胎干細(xì)胞來(lái)源于胚胎或胎兒。如此,不同教師用書(shū)對(duì)胚胎干細(xì)胞分化潛能的不同認(rèn)定和胚胎干細(xì)胞的豐富內(nèi)涵,增加了分析分化潛能的復(fù)雜性。建議從胚胎發(fā)育歷程人手,找到胚胎干細(xì)胞所處的發(fā)育階段,再判斷其分化潛能。以人為例,受精卵形成后進(jìn)行卵裂,當(dāng)卵裂到8~16個(gè)細(xì)胞的桑椹胚時(shí),每個(gè)胚胎干細(xì)胞都能形成機(jī)體所有的組織、器官,具有最終發(fā)育為一個(gè)完整個(gè)體的潛能,屬于全能干細(xì)胞;當(dāng)早期胚胎發(fā)育到32~64個(gè)細(xì)胞的囊胚時(shí),細(xì)胞逐漸出現(xiàn)了分化:有了體積較小的滋養(yǎng)層細(xì)胞和體積較大的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞兩大類(lèi)群,細(xì)胞種類(lèi)由“1”到“2”。滋養(yǎng)層細(xì)胞發(fā)育為胎盤(pán)和胎膜,為胚胎發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng);內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞能分裂分化為成熟個(gè)體體內(nèi)210多種細(xì)胞類(lèi)型,仍具有分化為個(gè)體中包含生殖細(xì)胞在內(nèi)的各種細(xì)胞、相應(yīng)的組織器官以及形成三胚層(外胚層、內(nèi)胚層、中胚層)的潛能,但不能產(chǎn)生胎盤(pán)和其他一些發(fā)育時(shí)所必需的支持組織,失去了發(fā)育為完整個(gè)體的能力,屬于亞全能干細(xì)胞。所以,來(lái)自囊胚內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的胚胎干細(xì)胞屬于多能干細(xì)胞。
綜上所述,胚胎干細(xì)胞的分化潛能較為復(fù)雜,成體干細(xì)胞的分化潛能也各不相同,推此及彼,干細(xì)胞的分化潛能具有“限定性”,教師在處理干細(xì)胞的分化潛能和分類(lèi)時(shí),應(yīng)靈活分辨,不能一概而論。